摘要：傳粉昆蟲作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其種類組成、數(shù)量變化、傳粉對(duì)象都直接或間接地反映著生態(tài)環(huán)境狀況及其發(fā)展趨勢(shì)；同時(shí)，傳粉昆蟲又為生態(tài)系統(tǒng)提供重要的生態(tài)服務(wù)功能，為維持生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡和相對(duì)穩(wěn)定發(fā)揮了重要作用。本次沙龍邀請(qǐng)到中國科學(xué)院動(dòng)物研究所的朱朝東研究員就傳粉昆蟲研究進(jìn)展開展主旨報(bào)告，從國際、國內(nèi)兩個(gè)方面就傳粉昆蟲的重要性、研究歷程以及目前的研究熱點(diǎn)和進(jìn)展等方面進(jìn)行概括性介紹，并著重介紹了傳粉昆蟲研究對(duì)我國的重要生物學(xué)和生態(tài)學(xué)意義。
關(guān)鍵詞：傳粉昆蟲，生態(tài)系統(tǒng)，研究進(jìn)展
一、傳粉昆蟲對(duì)生態(tài)系統(tǒng)維持和糧食安全具有重要意義
傳粉昆蟲占所有動(dòng)物傳粉的80%~85%，為植物-傳粉者生態(tài)系統(tǒng)提供重要服務(wù)，其重要性得到科研工作者和大眾的廣泛認(rèn)同。據(jù)估計(jì)，全球生物物種多樣性約870萬，昆蟲占一半以上，是自然界最主要的傳粉者。目前，已報(bào)道的傳粉昆蟲約35萬種，涉及鱗翅目（約14萬種）、鞘翅目（約7.7萬種）、膜翅目（約7萬種）、雙翅目（約5.5萬種）以及其他類群（約0.8萬種）。蜜蜂是最主要的傳粉昆蟲，約有17,000種，全球107種重要作物種類中的90%是由蜜蜂完成傳粉。
圖1 主要昆蟲類群中傳粉昆蟲種類估計(jì)（Wardhaugh, 2015）
傳粉昆蟲與生態(tài)系統(tǒng)健康、綠色農(nóng)業(yè)、糧食安全以及營養(yǎng)健康等方面具有重要的關(guān)系，野生傳粉昆蟲多樣性還能有效的提高農(nóng)林作物的產(chǎn)量（Garibaldi et al., 2013）。目前，全球農(nóng)業(yè)對(duì)生物傳粉的需求逐年穩(wěn)定增長，僅2009年的估值就高達(dá)3600億美元。數(shù)據(jù)表明大約84%的歐洲作物依賴于昆蟲進(jìn)行傳粉，昆蟲傳粉使全球作物產(chǎn)量增加了75%，對(duì)農(nóng)業(yè)產(chǎn)值的貢獻(xiàn)約為1530億歐元。傳粉昆蟲能有效地提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量，例如油菜、芝麻、大豆等油料作物在放養(yǎng)蜜蜂的農(nóng)場(chǎng)里產(chǎn)量和品質(zhì)都更高，增產(chǎn)效果12%~1090%。自上世紀(jì)60年代以來，全球依靠昆蟲傳粉的作物種植面積擴(kuò)大了3倍，昆蟲傳粉服務(wù)所提供的直接或間接的經(jīng)濟(jì)價(jià)值已成為許多發(fā)達(dá)國家農(nóng)業(yè)生產(chǎn)總值中重要的組成部分。
表1 國內(nèi)外用蜜蜂為農(nóng)作物和果樹授粉的增產(chǎn)效果
然而，歸因于農(nóng)業(yè)活動(dòng)的加劇、土地使用模式的改變、生境破壞和碎片化、全球氣候變暖、作物遺傳改良、外來物種入侵、昆蟲群落生態(tài)系統(tǒng)改變等因素，全球范圍內(nèi)傳粉者正處于逐漸衰退和喪失的趨勢(shì)中，勢(shì)必對(duì)傳粉服務(wù)質(zhì)量、生態(tài)系統(tǒng)功能以及人類食品與健康安全造成嚴(yán)重影響。研究數(shù)據(jù)表明，與1800年末期相比，2009、2010年的傳粉網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變。只有24%的原始互作仍然完整。并且顯示已有50%的蜜蜂群滅絕，并導(dǎo)致了407個(gè)傳粉網(wǎng)絡(luò)互作的缺失，進(jìn)一步導(dǎo)致了植物－傳粉者相互作用網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)與功能退化（Burkle, et al., 2013）。
二、全球傳粉昆蟲研究歷程和現(xiàn)狀
由于傳粉昆蟲的重要性以及目前所面臨的危機(jī)已經(jīng)引起科學(xué)家和民眾的廣泛關(guān)注。諸多地區(qū)級(jí)、國家級(jí)乃至全球級(jí)別的傳粉研究已經(jīng)取得了階段性的成果。就全球范圍來說，傳粉昆蟲的研究主要包括四個(gè)時(shí)期，分別為：1）萌芽與發(fā)展初期（18世紀(jì)初到20世紀(jì)上半葉）；2）發(fā)展期（20世紀(jì)下半葉）；3）快速發(fā)展期（20世紀(jì)90年代起至21世紀(jì)初）；4）新快速發(fā)展期（2003年以后）。
圖2全球傳粉昆蟲研究歷程概述
此外，世界糧農(nóng)組織（FAO）圍繞生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與生物多樣性主題提出加強(qiáng)管理與實(shí)踐，設(shè)立農(nóng)-林系統(tǒng)，通過加強(qiáng)昆蟲傳粉來提高作物產(chǎn)量，于2015年發(fā)布“聚焦于傳粉，保護(hù)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)”的政策分析報(bào)告；生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)政府間科學(xué)政策平臺(tái)（IPBES）是一個(gè)評(píng)估生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)，以提供決策服務(wù)的政府間機(jī)構(gòu)。該機(jī)構(gòu)開展了傳粉者、傳粉與食品生產(chǎn)、生物多樣性主題評(píng)估，也于2017年3月5日發(fā)布了以“傳粉者、傳粉與糧食生產(chǎn)”的主題評(píng)估報(bào)告。與此同時(shí)，美國、歐盟、英國、德國等國家也都制定了關(guān)于傳粉昆蟲的戰(zhàn)略研究和行動(dòng)計(jì)劃。
在傳粉生物學(xué)領(lǐng)域，全球研究論文增長較快，2015和2016年發(fā)表論文數(shù)量基本不變。從論文數(shù)量來看，全球從事傳粉生物學(xué)研究的科研人員規(guī)模有限，2016年全年論文數(shù)量為歷史峰值，達(dá)2132篇。從整體趨勢(shì)看，傳粉生物學(xué)研究規(guī)模較小，但增長較快，21世紀(jì)以來基本保持穩(wěn)定增長。從專利的申請(qǐng)數(shù)量變化趨勢(shì)來看，傳粉生物學(xué)相關(guān)技術(shù)開發(fā)變化幅度較大，但整體呈現(xiàn)增長的趨勢(shì)。傳粉生物學(xué)的專利技術(shù)研發(fā)分為幾個(gè)階段。2003-2007年，全球傳粉生物學(xué)相關(guān)專利申請(qǐng)數(shù)量維持在200以內(nèi)，2008-2014年開始出現(xiàn)快速增長的趨勢(shì)，2015年起，每年昆蟲傳粉相關(guān)專利申請(qǐng)數(shù)量約700件。
通過對(duì)全球范圍傳粉生物學(xué)領(lǐng)域2013-2017年的高被引論文進(jìn)行定性分析，發(fā)現(xiàn)近年來國際傳粉生物學(xué)領(lǐng)域主要聚焦在傳粉昆蟲多樣性、傳粉昆蟲與植物相互作用、環(huán)境對(duì)傳粉昆蟲的影響、傳粉昆蟲的保護(hù)與利用、基于大規(guī)模數(shù)據(jù)的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)影響評(píng)估等方面。
1）傳粉昆蟲多樣性：近年來主要在蜜蜂的遺傳演化歷程、非蜜蜂的其他傳粉昆蟲生物多樣性研究等方面取得突破；通過多種手段對(duì)傳粉昆蟲的多樣性進(jìn)行測(cè)量，并通過多個(gè)方面顯示傳粉昆蟲的重要性和生態(tài)服務(wù)價(jià)值。
2）傳粉昆蟲與植物相互作用（傳粉昆蟲與植物相互適應(yīng)的研究）：植物與傳粉昆蟲之間的相互作用一直是傳粉生物學(xué)領(lǐng)域的重要研究方向之一。近年來主要研究涉及植物對(duì)傳粉者的作用、傳粉者對(duì)植物的作用、植物性狀與傳粉昆蟲在形態(tài)、信號(hào)、基因組水平的協(xié)同進(jìn)化、物種在群落中的相互作用形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，以及傳粉網(wǎng)絡(luò)在不同環(huán)境梯度下的變化等方面。
3）環(huán)境對(duì)傳粉昆蟲的影響：傳粉昆蟲面臨多重環(huán)境壓力，包括氣候變化、土地使用集約化、外來入侵物種、害蟲與致病菌、殺蟲劑的大量使用、轉(zhuǎn)基因作物種植等，這些因素相互作用，嚴(yán)重威脅著傳粉昆蟲的生存。作物和野生植物的昆蟲傳粉者正面臨著全球威脅，傳粉昆蟲下降或損失會(huì)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的經(jīng)濟(jì)和環(huán)境后果。多種人為壓力，包括土地利用集約化、氣候變化、外來物種和疾病蔓延等，是導(dǎo)致傳粉者下降的主要因素。而且這些壓力（如缺乏食物源、疾病和殺蟲劑）相互交錯(cuò)組成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)。
圖3 各種環(huán)境因素對(duì)傳粉昆蟲的各個(gè)層面的影響（Vanbergen et al., 2013）
4）傳粉昆蟲的保護(hù)與利用：首先，改進(jìn)自然環(huán)境與生境，提高野生傳粉昆蟲的存活率和多樣性，提高作物授粉率；其次，通過生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)加強(qiáng)傳粉網(wǎng)絡(luò)的適應(yīng)性和功能；此外還需大力開展傳粉昆蟲繁育工作，用以為農(nóng)林生產(chǎn)提供傳粉服務(wù)
5）傳粉昆蟲的評(píng)估：目前已經(jīng)有許多研究開展了對(duì)蜜蜂及其他野生傳粉昆蟲的多樣性和豐富度下降是否會(huì)對(duì)作物產(chǎn)量和生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生不良影響的評(píng)估工作，并揭示了二者之間的顯著相關(guān)性。
對(duì)地面發(fā)電，目前采用兩種基本發(fā)電方式，即閃蒸系統(tǒng)發(fā)電，和雙工質(zhì)循環(huán)系統(tǒng)發(fā)電。前者如前面所述，利用地?zé)崴陂W蒸器中降壓產(chǎn)生部分蒸汽，然后進(jìn)入汽輪作功，并帶動(dòng)發(fā)電機(jī)發(fā)電：后者是利用高溫地?zé)崴�，在加熱器（預(yù)熱器和蒸發(fā)器）中對(duì)低沸點(diǎn)有機(jī)工質(zhì)進(jìn)行加熱，使其轉(zhuǎn)變?yōu)轱柡驼羝�，然后進(jìn)入汽輪發(fā)電機(jī)組進(jìn)行發(fā)電。為提高地?zé)岚l(fā)電效率，根據(jù)資源溫度和流量，可選用不同發(fā)電系統(tǒng)，如單級(jí)或兩級(jí)閃蒸發(fā)電系統(tǒng)，單級(jí)或兩級(jí)低沸點(diǎn)雙工質(zhì)循環(huán)發(fā)電系統(tǒng)，或閃蒸—雙工質(zhì)循環(huán)聯(lián)合發(fā)電系統(tǒng)【4】等。
通過利用Vos Viewer軟件繪制傳粉生物學(xué)關(guān)鍵詞共現(xiàn)（co-occurrence）聚類圖，獲得傳粉昆蟲學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)包括：
1）傳粉昆蟲的形態(tài)學(xué)、系統(tǒng)進(jìn)化、分類學(xué)方面的研究；
2）傳粉昆蟲介導(dǎo)的植物繁殖、選育、選種等的研究，以及花粉限制對(duì)傳粉昆蟲的影響；
3）殺蟲劑導(dǎo)致傳粉昆蟲，尤其是蜜蜂、熊蜂的種群下降的影響；
4）傳粉昆蟲介導(dǎo)的植物基因表達(dá)、生長、增產(chǎn)等；
5）景觀變化、城市化等環(huán)境因素導(dǎo)致生物多樣性降低、傳粉服務(wù)功能下降、傳粉昆蟲群體數(shù)量下降等影響評(píng)估，并提出相關(guān)的控制與管理措施；
6）植物-傳粉昆蟲互作與共生、植物與傳粉昆蟲形成的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)等方面的研究；
7）傳粉使植物基因流擴(kuò)散，使植物基因變異和多樣性。
圖4. 2013-2017年傳粉生物學(xué)研究熱點(diǎn)分布情況
責(zé)編：微科普