奇蝦（anomalocaridids）是一類體型巨大、身體造型奇特的化石節(jié)肢動(dòng)物，具有大而精細(xì)的復(fù)眼、特化的捕食前附肢、口錐和游泳槳狀肢，表現(xiàn)出對(duì)捕食行為的高度適應(yīng)。因口錐呈放射狀，奇蝦又被稱為射口類（Radiodonta）。奇蝦體長(zhǎng)最大可達(dá)2米，被認(rèn)為是顯生宙海洋生態(tài)系統(tǒng)中最早的頂級(jí)捕食者，也是“寒武紀(jì)大爆發(fā)”最具代表性的明星動(dòng)物之一。
奇蝦的身體由非骨骼化的軟軀體構(gòu)成，只能在特異埋藏的軟軀體化石庫(kù)中保存，且大部分的奇蝦化石都是離散的身體部位，曾被命名為不同的物種。完整的奇蝦類化石十分稀有，最早發(fā)現(xiàn)于加拿大寒武紀(jì)中期的布爾吉斯頁(yè)巖生物群，此后也陸續(xù)在我國(guó)云南寒武紀(jì)早期的澄江生物群、摩洛哥早奧陶世的Fezouata生物群和德國(guó)早泥盆世的洪斯呂克（Hunsrück）板巖生物群產(chǎn)出。目前為止，已報(bào)道的奇蝦類化石已達(dá)13屬21種之多，產(chǎn)出于全球自寒武紀(jì)早期至早泥盆世大約1.2億年間的25個(gè)軟軀體特異埋藏化石庫(kù)。
與以奇蝦屬Anomalocaris為代表的、傳統(tǒng)意義上的狹義奇蝦類相比，赫德蝦類奇蝦（hurdiids）是近年發(fā)現(xiàn)的另一大類奇蝦。赫德蝦類奇蝦以加拿大寒武紀(jì)中期布爾吉斯頁(yè)巖生物群的赫德蝦（Hurdia）和摩洛哥早奧陶世Fezouata生物群的海神盔蝦（Aegirocassis）為代表，其典型特征為位于頭部的三分頭殼復(fù)合體。該頭殼復(fù)合體由一塊位于背部的中板和位于兩側(cè)的一對(duì)側(cè)板鉸合而成。其中，中板兩側(cè)對(duì)稱，側(cè)板自身不對(duì)稱。
我國(guó)云南距今5.2億年前的寒武紀(jì)澄江生物群中已發(fā)現(xiàn)至少四種已確定的奇蝦類化石，其中帚狀奇蝦（Anomalocaris saron）、雙肢抱怪蟲（Amplectobelua symbrachiata）和帶刺有爪里拉琴蟲（Lyrarapaxunguispinous）三種均有保存完整個(gè)體標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)，屬于狹義的奇蝦類。但是，之前澄江生物群中未有赫德蝦類奇蝦的發(fā)現(xiàn)。既然赫德蝦類全球性分布，那么作為最早的特異埋藏化石庫(kù)，澄江生物群中是否存在赫德蝦呢？這個(gè)問(wèn)題將對(duì)了解寒武紀(jì)大爆發(fā)早期食物鏈結(jié)構(gòu)和海洋生態(tài)系統(tǒng)的特征具有重要意義。
近日，中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所朱茂炎課題組副研究員趙方臣和博士研究生曾晗等在英國(guó)《系統(tǒng)古生物學(xué)》（Journal of Systematic Palaeontology）上報(bào)道了赫德蝦類奇蝦在澄江生物群中的首次發(fā)現(xiàn)。這些奇蝦化石產(chǎn)自多個(gè)澄江生物群產(chǎn)地，標(biāo)本均為相同特征的頭殼化石，共計(jì)六種，包括至少兩個(gè)新種。澄江生物群中多種類型奇蝦化石的發(fā)現(xiàn)，表明大型捕食型奇蝦類動(dòng)物在寒武紀(jì)大爆發(fā)的早期已經(jīng)高度多樣化，證實(shí)了類似現(xiàn)代海洋的復(fù)雜食物鏈和生態(tài)系統(tǒng)在寒武紀(jì)大爆發(fā)時(shí)期就已經(jīng)形成。
該研究以長(zhǎng)篇幅的形式，總結(jié)了全球奇蝦類的地史分布，厘定了奇蝦頭殼的形態(tài)術(shù)語(yǔ)，詳細(xì)描述、復(fù)原了澄江生物群的赫德蝦類奇蝦頭殼的外形、殼體分層和微觀構(gòu)造，系統(tǒng)分析了乳頭狀瘤點(diǎn)的埋藏學(xué)，提出奇蝦頭殼的分層構(gòu)造和生理功能可能與一些現(xiàn)生甲殼類的頭胸部外殼類似。在對(duì)比所有已報(bào)道奇蝦頭殼的基礎(chǔ)上，歸納出雙層殼體是所有奇蝦頭殼的共同特征，而乳頭狀瘤點(diǎn)是絕大多數(shù)赫德蝦類頭殼的共同特征。揭示了赫德蝦類奇蝦頭殼的大型化（最大占奇蝦體長(zhǎng)的50%）、復(fù)合構(gòu)成和高度的形態(tài)分異，與狹義奇蝦類頭殼的小型化（最大占奇蝦體長(zhǎng)的8%）、單片構(gòu)成和保守的卵狀外形形成鮮明的對(duì)比，反映了這兩大類奇蝦在身體造型上的顯著差異和不同的演化方向。
此項(xiàng)研究得到了科技部“973”項(xiàng)目、中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)B類、國(guó)家自然科學(xué)基金委和國(guó)家留學(xué)基金委的資助。
澄江生物群中的赫德蝦類頭殼化石
早期海洋大型食肉動(dòng)物—奇蝦類
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