在中國的北方，每年的秋天樹葉都會(huì)變黃、變紅，繼而脫落；而對(duì)于南方的常綠林而言，落葉并不明顯，雖然周期性的落葉是常有的事情。無論是南方，還是北方，一些針葉樹的葉片好像終年都是不落的，其實(shí)它們不是不落葉，而是因?yàn)檫@些樹木葉片的壽命比較長罷了，所以給我們一種不怎么落葉的錯(cuò)覺。葉齡或葉的壽命是指葉片停留在樹上的時(shí)間，不同樹種存在顯著差異，如落葉樹種一般有150天左右的壽命，但有的常綠針葉樹如云杉和冷杉可達(dá)7—10年，而一種虎尾松(Pinus longaeva)的葉子竟然可以存活45年之久。葉片在枝條上的存留時(shí)間除了受自身遺傳因素之外，與外界環(huán)境的聯(lián)系也很緊密，中國北方或者溫帶落葉樹種在秋天落葉主要是對(duì)寒冷的適應(yīng)，而對(duì)于熱帶和亞熱帶的樹木而言，落葉貌似比較隨性(兼性的)。葉片是植物同化物質(zhì)的主要器官，沒了葉片，植物就像沒了食物來源，然而對(duì)任何一個(gè)樹種落葉都是必須要面對(duì)的取舍，葉的飄落對(duì)樹木本身有什么樣的意義呢？當(dāng)一片漂亮的紅葉從樹體飄落，難道樹沒有挽留的意思嗎？
葉片真正的脫落是一種正常的生理現(xiàn)象，導(dǎo)致葉片脫落的原因主要有葉片自身的衰老和外界的物理刺激。理想的生長環(huán)境對(duì)植物而言可遇不可求，理論上自然生長的植物從來都是處于逆境(干旱、低溫、機(jī)械損傷、動(dòng)物啃食等)中的，沒有逆境的生長是不存在的，但植物貌似懂得“歷練”的道理，從來沒有半點(diǎn)逃脫和放棄的意思。如有些植物僅利用一年中溫暖潮濕的時(shí)段進(jìn)行生長，當(dāng)遇到干旱甚至?xí)ㄟ^改變吸水策略和休眠的方式逃脫滅絕命運(yùn)。而響葉楊通過不斷“抖動(dòng)”葉片嚇跑小昆蟲，避免被啃食�；哪幸痪湛浦参锟梢愿鶕�(jù)土壤水分多少改變?nèi)~片形態(tài)，當(dāng)土壤變得干燥的時(shí)候，葉片變得又小又厚，從而減少了蒸騰作用。
水是一切生命的基礎(chǔ)，植物的生長當(dāng)然也離不開水，科學(xué)家早就知道一個(gè)地區(qū)水分的多少?zèng)Q定了當(dāng)?shù)匚锓N的組成。植物體內(nèi)需保存一定的水分才能進(jìn)行生命活動(dòng)，低于某個(gè)閾值將導(dǎo)致功能失調(diào)甚至干死。缺水往往是導(dǎo)致落葉的主要原因。如原本生長在熱帶的三葉橡膠是常綠樹種，移栽到云南西雙版納之后變成了落葉樹種，當(dāng)版納的冬季不怎么干旱和寒冷時(shí)，它又不怎么落葉了。我們知道植物的生長需要靠光合作用合成有機(jī)物、蒸騰拉力輸送礦質(zhì)營養(yǎng)元素和水分，如果可利用水分減少，植物將會(huì)通過降低蒸騰作用來減少蒸發(fā)失水，但植物怎么來減少蒸發(fā)失水呢？當(dāng)水分虧缺不嚴(yán)重的時(shí)候，它們會(huì)通過關(guān)閉氣孔來減少蒸騰失水；當(dāng)水分虧缺進(jìn)一步加強(qiáng)時(shí)，它們就會(huì)采取“壁虎斷尾”或“螳螂斷臂”的終極方式減少水分散失，即脫落葉片。“壁虎斷尾”或“螳螂斷臂”對(duì)保護(hù)小動(dòng)物本身具有生死攸關(guān)的意義。我們可以這么理解植物舍棄葉片的機(jī)制：葉片是蒸發(fā)失水的主要器官，當(dāng)植物沒水可“喝”的時(shí)候，植物就把葉片脫落，達(dá)到節(jié)約用水的目的。但為什么樹木如此狠心，只知道舍棄一直服務(wù)整株植物、任勞任怨的葉片呢？如果沒有了葉片，就相當(dāng)于沒有生產(chǎn)車間，植物最終就會(huì)餓死，這好像是得不償失的抉擇。
科學(xué)家最近發(fā)現(xiàn)，植物的根吸收水分運(yùn)輸?shù)綐涓伞渲Φ綐淙~，隨著分級(jí)次數(shù)增大水分傳輸?shù)淖枇σ彩窃絹碓酱蟮�，葉片中水分傳輸?shù)淖枇τ锌赡苷嫉秸麄�(gè)水分傳輸系統(tǒng)阻力的30—80%，如此大的阻力必然導(dǎo)致葉片不同于枝條、樹干和樹根的水分保障等級(jí)。葉片制造的養(yǎng)分和有機(jī)物最終用于樹木的生長，如制造木材，加粗樹干，使樹木的根系統(tǒng)更加龐大，從而有利于進(jìn)一步吸收水分和礦質(zhì)養(yǎng)分，當(dāng)然葉片本身的建成也需要自己的投入。當(dāng)干旱或者其它環(huán)境不利因素很嚴(yán)重的時(shí)候，植物通過脫落葉片的方式除了減少蒸騰失水保持體內(nèi)水分平衡之外，還有一個(gè)長遠(yuǎn)的戰(zhàn)略考慮就是保護(hù)如枝條等光合物質(zhì)積累較多的器官，即保護(hù)那些等級(jí)較高的組織。如科學(xué)家在亞馬遜開展的減雨對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)影響的實(shí)驗(yàn)表明，如果土壤中可利用的水分減少，森林的落葉量增大、葉面積指數(shù)(LAI，表示冠層濃密程度的指標(biāo))也會(huì)降低。樹木舍棄葉片只是暫時(shí)的，等來年水分條件轉(zhuǎn)好的時(shí)候，從枝條上還可以萌發(fā)新的樹葉，從而幫助植物繼續(xù)生長。Borchert在對(duì)熱帶干季林物候的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)干季來臨時(shí)，樹木葉片脫落，但之后又會(huì)長出新葉甚至開花，主要原因是樹體脫落了較大、較老的葉片，減少了個(gè)體內(nèi)部對(duì)水分和礦質(zhì)的競(jìng)爭。其實(shí)人們?cè)缇桶l(fā)現(xiàn)旱季開始時(shí)很多種子植物能夠開花，主要是利用了葉的枯萎降低了植物的蒸騰耗水，花、嫩芽和果只需要少量水分并從正在枯萎的植物器官上取得必要的物質(zhì)和養(yǎng)分。
當(dāng)植物遇到比較大的環(huán)境脅迫或?yàn)?zāi)難(如極端干旱)的時(shí)候，葉片不脫落會(huì)有什么后果呢？Bucci等人在對(duì)假山毛櫸屬(Nothofagus)幾種植物的研究中發(fā)現(xiàn)，一些對(duì)枝條或樹體過分留戀的樹種的分布沒有不留戀的樹種的分布廣泛。枝條抵抗木質(zhì)部栓塞的能力比葉片大，但脆弱性比葉片小，即枝條應(yīng)對(duì)水分虧缺的能力大于葉片，當(dāng)減少同樣的水分，枝條的輸水能力保存的更多。由于水分是從枝條傳輸?shù)饺~片的，枝條就像葉片的上一級(jí)閥門，可以控制葉片的水分供應(yīng)。木質(zhì)部栓塞是指由于受到干旱、寒冷、病菌侵襲等因素造成的木質(zhì)部輸水能力降低的現(xiàn)象，應(yīng)對(duì)木質(zhì)部栓塞的能力可以使用“脆弱性”的大小來表示，脆弱性越大，說明抵抗栓塞的能力越弱。輸送水分能力的大小對(duì)植物的器官存活來說是性命攸關(guān)的大事，如果水分傳輸能力降低，器官就會(huì)失去活性甚至干枯。有人總結(jié)植物通過犧牲光合物質(zhì)積累較少的葉片來保護(hù)光合物質(zhì)積累較多的枝條的現(xiàn)象為“水力分段(hydraulic segmentation)”，是植物應(yīng)對(duì)干旱、寒冷等不利生長環(huán)境的水分利用策略。看來，葉的飄落不是因?yàn)闃涞牟煌炝�，而是樹和葉與外部環(huán)境的約定，甚至可以認(rèn)為是葉對(duì)樹的一種保護(hù)和愛！
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